Научный журнал
Международный журнал экспериментального образования

ISSN 2618–7159
ИФ РИНЦ = 0,440

ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Тамбовцева Р.В. 1
1 Российский государственный университет физической культуры спорта молодежи и туризма (ГЦОЛИФК)
В статье рассматриваются основные этапы метаболического преобразования ферментов энергетического метаболизма ЛДГ, СДГ, АТФазы миозина в мышечных волокнах различного типа человека. Показано, что в период от 20-й недели внутриутробного развития до 70 лет происходит постоянное изменение ферментативного профиля мышечной ткани. Наиболее интенсивные преобразование метаболических процессов наблюдается в пубертатный период. Дефинитивный тип мышечного волокна формируется только после завершения пубертатных процессов. Для этого этапа характерно увеличения доли и размера волокон типа IIB в смешанных мышцах конечностей и становление анаэробных источников энергообеспечения.
метаболизм
онтогенез
мышечные волокна
дети
подростки
юноши
ферменты
1. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности. Сообщение 1. Структурно-функциональные перестройки // Физиология человека. – 2005. – Т. 31, № 4 – С. 402–406.
2. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Эндогенные и экзогенные факторы, влияющие на развитие энергетики скелетных мышц. Сообщение 3 // Физиология человека. – 2007. – Т. 33, № 5 – С. 118–124.
3. Резвяков Н.П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц: автореф. дис. ... д-ра мед. наук. – Казань, 1982. – 33 с.
4. Рехачева И.П. Возрастные особенности активности некоторых ферментов в развивающихся мышечных волокнах // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. – 1981. – Т. 81, № 10 – С. 77–88.
5. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе. – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011. – 365 с.
6. Тамбовцева Р.В. Биохимические особенности онтогенетического развития энергообеспечения мышечной деятельности // Новые исследования. – 2014. – № 1. – С. 67–74.
7. Тамбовцева Р.В. Влияние полового созревания на формирование биоэнергетики мышечной деятельности мальчиков школьного возраста // Новые исследования. – 2015. – № 1. – С. 50–55.

Изменение энергетического обеспечения сократительной активности скелетных мышц – важное звено развития двигательных качеств в постнатальном онтогенезе, связанное со специализацией мышечных волокон [1, 2, 5, 6, 7]. Методика определения ферментов энергетического метаболизма лактатдегидрогеназы (ЛДГ) и сукцинатдегидрогеназы (СДГ) существенно дополняет оценку гистохимического профиля различных типов мышечных волокон по АТФазной активности миозина [3, 4].

Целью настоящего исследования явилось изучение преобразование ферментативного профиля мышечной ткани в онтогенезе человека.

Материалы и методы исследования

Исследованы двуглавая мышца плеча, трехглавая мышца плеча, медиальная головка четырехглавой мышцы бедра, камбаловидная мышца, диафрагма, длиннейшая мышца спины представителей мужского пола от 20-й недели внутриутробного развития до 70 лет жизни. На криостатных срезах толщиной 12 мкм выявляли активность СДГ, ЛДГ, АТФазы миозина.

Результаты исследования и их обсуждение

Показано, что на 20-й неделе внутриутробной жизни во всех исследованных шести мышцах мышечные волокна однородны и не проявляют никакой энергетической активности. Первые гистохимические различия появляются на 22–23 недели внутриутробного развития, причем эти изменения касаются только активности АТФазы миозина. Первые дифференцировочные процессы в мышечных волокнах наступают на 28 недели внутриутробного развития, причем наиболее интенсивно в мышцах верхних конечностях и диафрагме и несколько позже в четырехглавой мышце бедра и камбаловидной мышце. Проявляется данный процесс в усилении АТФазной активности миозина в окислительных мышечных волокон I типа. В этот же период впервые откладываются гранулы диформазана в МВI при выявлении активности окислительного фермента СДГ. При этом выявляются волокна как с высокой, так и с умеренной активностью фермента. Самая высокая активность СДГ отмечается в гигантских окислительных волокнах. Реакция на выявление активности ЛДГ в мышечных волокнах в данный возрастной период не проявляется. К рождению продолжает усиливаться окислительный потенциал во многих мышечных волокнах исследуемых мышц и количество окислительных и недифференцированных мышечных волокон примерно равны.

С рождения до 2 лет жизни доля недифференцированных волокон снижается во всех исследованных мышцах, а окислительных увеличивается. К 2 годам в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, диафрагме, длиннейшей мышце спины и четырехглавой мышцы бедра из недифференцированных мышечных волокон формируются первичные гликолитические волокна, характеризующиеся низкой активностью СДГ, ЛДГ, АТФазы миозина и окислительно-гликолитические, у которых в небольшой степени выявляется как АТФазная, так и СДГ активность. В камбаловидной мышце недифференцированные волокна также превращаются в первичные гликолитические. От 2 до 7 лет соотношение мышечных волокон разного типа не изменяется.

С 4–5 лет жизни в двуглавой мышце плеча, трехглавой мышце плеча, диафрагме, длиннейшей мышцы спины, четырехглавой мышце бедра, камбаловидной мышце можно четко выделить мышечные волокна, различающиеся по морфометрическим и гистохимическим показателям: типы I, I-гигантские, IIA, IIB. В трехглавой мышце плеча и четырехглавой мышце бедра, судя по АТФазной активности миозина, относительное количество окислительно-гликолитических волокон значимо выше, чем в двуглавой мышце плеча, длиннейшей мышцы спины. Можно предположить, что такое несоответствие АТФазной и СДГ активности связано с неокончательной специализацией данных структур по гликолитическому типу энергообеспечения.

К 7 годам в различных мышцах в мышечных волокнах, приближающихся по энергетическому профилю к гликолитическим, усиливается активность ЛДГ, причем в четырехглавой мышце бедра этот процесс охватывает большее число волокон, чем в мышцах верхних конечностей, диафрагме, длиннейшей мышце спины и камбаловидной мышце. Вместе с тем, в этот же возрастной период в группе мышечных волокон I типа во всех мышцах увеличивается активность СДГ (3-й уровень активности). Усиление окислительной активности больше отмечается в мышцах верхних конечностях и камбаловидной мышце. Распределение уровней активности СДГ сдвинуто вправо. Между тем, в группе МВIIA в этот же возрастной период наибольшее относительное количество во всех исследованных мышцах занимают волокна со средней активностью реакции (2й уровень) – около 50 %, а в группе MBIIB наибольшее содержание гранул диформазана приходятся на волокна со слабой активностью реакции (1-й уровень активности СДГ), причем их количество в четырехглавой мышце бедра и трехглавой мышце плеча достоверно выше, чем в двуглавой мышце плеча, длиннейшей мышце спины, диафрагме и камбаловидной мышце.

Таким образом, у мальчиков 7–8 лет мышечные волокна всех трех типов в основной своей массе имеют высокие окислительные возможности.

Возрастной интервал от 11 до 17 лет является очень важным в формировании различных типов мышечных волокон. В этот период во всех мышцах происходят мощные биохимические передифференцировки.

В возрасте 11–12 лет при выявлении активности АТФазы миозина относительное количество гликолитических и окислительно-гликолитических волокон увеличивается за счет снижения окислительных. Эти процессы больше выражены в четырехглавой мышце бедра. В этот период в различных типах мышечных волокон наблюдается заметное снижение активности СДГ и увеличение активности ЛДГ. В группе MBI происходит снижение окислительной активности. В группе MBIIA и MBIIB наблюдается значимое увеличение волокон с крайне низкой активностью СДГ (нулевой уровень). Однако в двуглавой мышце плеча и трехглавой мышце плеча в группе MBI, по-прежнему сохраняется большое относительное количество волокон с высокой активностью фермента (3-й уровень активности СДГ) (84,5 ± 1,3; 83,8 ± 1,31). В четырехглавой мышце бедра наблюдается достоверное снижение (Р < 0,001) относительного количества этих волокон (33,6 ± 1,70). В группе MBIIA и MBIIB у 11–12-летних в трехглавой мышце плеча и четырехглавой мышце бедра (MBIIA: 8,5 ± 1,3; 23,2 ± 1,23; MBIIB: 42,6 ± 0,77; 40,7 ± 0,56) наблюдается, в отличие от двуглавой мышце плеча (MBIIA: 0; MBIIB: 8,36 ± 0,26), достоверное увеличение волокон с крайне низкой активностью фермента СДГ (нулевой уровень) (Р < 0,001); достоверное снижение числа волокон со средней активностью (2-й уровень) в двуглавой мышце плеча (40,3 ± 1,70), в трехглавой мышце плеча (45,8 ± 0,73), в четырехглавой мышце бедра (30,5 ± 0,80) по сравнению с 7–8-летним возрастом (Р < 0,001).

К 14-летнему возрасту, процесс развития энергетики мышечных волокон значительно меняется. Интенсивность СДГ-активности в различных типах мышечных волокон во всех исследуемых мышцах вновь смещается в сторону увеличения волокон с окислительным типом энергообеспечения. Так, в группе MBI увеличивается относительное количество волокон с крайне высокой активностью СДГ (4-й уровень), за счет снижения числа волокон со средней активностью СДГ (2-й уровень). Причем, количество мышечных волокон с максимальным содержанием гранул диформазана в четырехглавой мышце бедра (41,6 ± 0,90) достоверно выше (Р < 0,001), чем в двуглавой мышце плеча (20,9 ± 1,31) и трехглавой мышце плеча (23,8 ± 1,33). Процесс увеличения окислительного потенциала мышечных волокон наблюдается и в группе MBIIA, при этом отмечается, по сравнению с 11–12-летними, значимое увеличение доли волокон с высокой интенсивностью реакции (3й уровень). Кроме того, в группе MBIIA происходит значительное снижение доли волокон с низкой активностью фермента (1й уровень). Между тем в группе MBIIB у 14-летних детей снижается доля неокрашенных структур (нулевой уровень активности) за счет увеличения во всех исследованных мышцах волокон с низкой и средней активностью СДГ (1-й и 2-й уровни активности). При этом значительно уменьшается относительное количество волокон с высокой активностью ЛДГ.

Таким образом, возраст 14 лет характеризуется сдвигом СДГ-активности в сторону больших значений, что характеризует увеличение окислительного потенциала во всех исследованных мышцах. Наиболее резкие изменения отмечаются в четырехглавой мышце бедра.

Вторая фаза перестроек скелетных мышц характеризующаяся проявлением черт дефинитивной организации мышечных волокон, отмечается в 17–18-летнем возрасте. При этом относительное количество волокон I типа снижается. Менее всего эти процессы затронули двуглавую мышцу плеча, где мышечные волокна I типа при выявлении активности АТФазы миозина составляют 41,2 %, и больше всего процессы изменения энергетического профиля мышечных волокон наблюдаются в четырехглавой мышце бедра, где число волокон окислительного типа составляют лишь 22,6 %. В то же время, в трехглавой мышце плеча и четырехглавой мышце бедра резко увеличивается количество гликолитических мышечных волокон. В четырехглавой мышце бедра их относительное количество составляет 48 %, в трехглавой мышце плеча – 35,1 %. В камбаловидной мышце и в длиннейшей мышце спины к 17 годам гликолитические мышечные волокна последовательно трансформируются в окислительно-гликолитические и окислительные МВ. При выявлении активности СДГ в этом возрасте кривые распределения интенсивности реакции в четырехглавой мышце бедра и трехглавой мышце бедра сдвинуты влево. В группе мышечных волокон гликолитического типа происходит значительное увеличение относительного количества волокон с крайне низкой активностью фермента (нулевой уровень). В четырехглавой мышце бедра эти волокна составляют 99,1 ± 0,39 %, а в трехглавой мышце плеча – 65,3 ± 1,32 %.

Однако эти изменения мало коснулись двуглавой мышцы плеча, в которой распределение активности фермента почти не изменились. В камбаловидной мышце и длиннейшей мышце спины к 17 годам наблюдается снижение активности гликолитических ферментов и рост окислительного потенциала. Белые мышечные волокна постепенно трансформируются в красные, то есть данные мышцы становятся полностью окислительными.

Таким образом, в период полового созревания происходит постоянная перестройка энергетического потенциала мышечного волокна. Имеется лишь относительно небольшое количество мышечных волокон типа I (18–20 %), которые действительно являются стабильными структурами. Между тем, волокна типа IIA и IIB постоянно меняют свой энергетический профиль. Причем волокна типа IIA представляют из себя «камбиальный слой». Имеется очень большое разнообразие волокон данного типа с высокой, средней, низкой активностью исследуемых ферментов. При этом если выявление активности АТФазы миозина в кислой среде показывает нам, в основном, три варианта мышечных волокон, а в щелочной – два, то при выявлении активности СДГ – несколько. Волокна, имеющие одну и ту же окраску при выявлении активности АТФазы миозина, могут характеризоваться разной сукцинат- и лактатдегидрогеназной активностью. По-видимому, наличие этого большого «камбиального слоя» и обеспечивает высокие адаптационные возможности мышечной ткани любого живого организма.

Возрастные изменения окислительного потенциала значительно больше выражены в четырехглавой мышце бедра по сравнению с мышцами верхних конечностей. Между тем, трехглавая мышца плеча оказалась более изменчива по сравнению с двуглавой мышцей плеча, характеристики которой в исследуемом возрастном диапазоне остаются довольно стабильными. Необходимо акцентировать внимание на том, что только в мышечных волокнах дефинитивного типа устанавливаются обычное для мышц взрослых распределение активности окислительных ферментов: СДГ-активность хорошо выражена только в волокнах I типа, в волокнах типа IIA она заметно снижается, и самые минимальные значения активности фермента имеется в волокнах типа IIB.

Таким образом, процесс созревания структуры и энергетики мышечных волокон происходит не одномоментно, а поэтапно в течение длительного периода онтогенеза. Основные постнатальные перестройки энергетики мышечных волокон происходят в период полового созревания [1, 3]. Фаза активации окислительного энергообеспечения сменяется фазой ускоренного роста волокон II типа с увеличением возможностей анаэробно-гликолитических источников [2, 3, 6].

К 70 годам во всех исследуемых мышцах происходит значительное увеличение доли волокон I и IIA типа, в связи с трансформацией волокон типа IIB > IIA > I. Однако данные изменения наблюдаются только при выявлении активности АТФазы миозина. При выявлении активности СДГ многие волокна становятся окислительно-гликолитическими, что говорит о снижении энергетического потенциала мышечных волокон. Во всех мышцах в этот период уменьшается площадь поперечного сечения всех мышечных волокон и возникают деструктивные изменения, причем первыми подвергаются аутолизу волокна I типа с окислительным типом энергообеспечения.

Таким образом, онтогенез смешанных мышц можно разделить на несколько возрастных периодов:

Выводы

1. Формирование миотрубки (начального волокна). В период эмбрионального развития из миотрубки структурируются однородные недифференцированные мышечные волокна с «эмбриональным» миозином и полинейрональной иннервацией.

2. Становление нервно-мышечных единиц. В части мышечных волокон «эмбриональный» миозин заменяется «промежуточным», в последующем из них формируются волокна I типа с «медленным» миозином. У человека этот период начинается на 22–23 недели внутриутробного развития.

3. Дифференцировка первичных волокон. В остальных мышечных волокнах начинают формироваться волокна II типа, сначала с «промежуточным», а затем с «быстрым» миозином. Формирование нейромоторных единиц с волокнами типа IIA и IIB завершается к возрасту 4–5 лет.

4. Дифференцировка волокон II типа. На следующем этапе развития начинает перестраиваться креатинкиназная система мышечных волокон, что приводит к стабилизации мышечной энергетики. У человека соответствующие изменения происходят в возрасте 4–6 лет на фоне полуростового скачка.

5. Предпубертатная передифференцировка. Возраст 6–11 лет является относительно устойчивым периодом с постепенным увеличением рабочих (особенно аэробных) возможностей двигательной системы. Этот период завершается передифференцировкой, которая ведет к активизации анаэробной энергопродукции.

6. Первая пубертатная (гипофизарная) передифференцировка. У подростков-мальчиков этот возраст 12–15 лет. На этом этапе происходит изменение волоконной композиции смешанных мышц с кратковременным увеличением доли волокон с «медленным» или «промежуточным» миозином, а также ускорение скорости роста волокон II типа.

7. Вторая пубертатная (тестикулярная) передифференцировка. У юношей после 15 лет начинается формирование мышечных волокон дефинитивной организации и их усиленный рост. Для этого этапа характерно значительное увеличение доли и размера волокон типа IIB в смешанных мышцах конечностей и становление анаэробно-гликолитического и фосфогенного источников энергообеспечения.


Библиографическая ссылка

Тамбовцева Р.В. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ // Международный журнал экспериментального образования. – 2016. – № 12-1. – С. 124-127;
URL: http://expeducation.ru/ru/article/view?id=10839 (дата обращения: 23.06.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252