Как известно, у хордовых выделяют парные и непарные конечности. Особый интерес вызывают парные конечности, которые в дальнейшем будут преобразованы в передние конечности млекопитающих. Более подробно мы рассмотрим эволюционные преобразования грудных конечностей. Эволюция парных конечностей шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей [1].
Так, например, у рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. В связи с тем, что плавники соединены с поясами конечностей малоподвижно, они не могут служить опорой телу при передвижении по твердой поверхности. У кистеперых же рыб, в скелете парных конечностей уменьшено количество костных элементов, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой кости. Далее следуют две более мелкие кости, являющиеся прототипом локтевой и лучевой кости. на них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвует только прототип плечевой кости, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными и могут ими быть использованы не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по дну [2].
У земноводных, в связи с выходом на сушу, возникают другие адаптации структур грудной конечности к наземному существованию. Так, количество пальцев в конечности равно четырем или пяти. В дальнейшем адаптивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух – у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.
В ходе эволюции меняется так же, расположение конечностей. Если, у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных передние конечности перемещаются кзади и ориентированы не горизонтально, а вертикально. Такие преобразования появляются в результате усложнения ориентации в пространстве и особенно у млекопитающих в связи с преподнятием тела над землей.
В связи с большим многообразием форм передвижения таких как: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание, плавание (при возвращении в водную среду), у наземных позвоночных можно встретить практически неограниченное многообразие конечностей. Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.
Параллельно реконструкции костной системы в эволюции грудной конечности происходили преобразования и в мышечной системе. Так, например, у рыб вся мускулатура туловища состоит из миомеров, правой и левой сторон. Каждый миомер развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами. Направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Дифференцировка миомеров значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. Мускулатура парных плавников рыб образуется из вырастающих от вентральных концов миотомов ряда мускульных почек, которые, в свою очередь, подразделяются на два мышечных зачатка, врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально становятся мышцами, отводящими плавник, вторые – приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов – группа сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. Она иннервируется нервами плечевого и пояснично-крестцового сплетений, образованных в процессе перемещения поясов конечностей в ходе эмбриогенеза. Больший объем движений, большая физическая нагрузка на грудную конечность, в связи с существованием в разнных средах обитания у позвоночных, привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности и к относительной редукции собственно мышц туловища [3].
Неотъемлемым условием существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является кровеносная система, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны.
У рыб с более интенсивным уровнем метаболизмом жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразуется в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. В кровеносной системе пресмыкающихся так же происходят прогрессивные изменения, при этом, несмотря на то, что кровь у них преимущественно смешанная, передние конечности кровоснабжаются только артериальной кровью. Существенные отличия в изменении кровеносной системы млекопитающих, сводятся к окончательному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается благодаря наличию четырехкамерного сердца и редукции правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью.
Эволюция нервной системы, также, включает в себя несколько этапов реструктуризации. Закладывается нервная система в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в центральной и периферической нервной систем. Например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. Усилением двигательной активности позвоночных и необходимостью постоянного анализа раздражении, приходящих из внешней среды, в первую очередь с переднего конца тела приводит к еще большему совершенствованию мозжечка – основного координатора движений. Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Основную роль в филогенезе нервной системы позвоночных играет развитие и формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной мускулатуры. Например, в строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот, особенно утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит равномерно. Что же касается эволюции периферической нервной системы, в частности нервных стволов, иннервирующих конечности, то вначале образуются два сплетения – плечевое и тазовое, затем происходит формирование периферических нервов вслед миотомам мышц. Интересно отметить, что качественно-количественный состав нервных стволов находится в прямой зависимости от сложности и разнообразия движений конечностью и степени развития мышц.
Заключение. Таким образом, образование костной основы плечевой конечности, мышц, обеспечивающих ее движение, сосудистой и нервной систем в эволюции, происходит в параллели и тесной взаимосвязи друг с другом. Чем более высокую ступеньку занимает животное в эволюционной лестнице, тем более выражена реструктуризация компонентов передней конечности и тем сложнее морфологически она организована.
Библиографическая ссылка
Затолокина М.А., Зуева С.В., Лашина В.Г., Воробьева Н.В., Бабичева А.А., Белых В.С., Емельянова В.В., Коптева Л.С., Кеся О., Загоровская М.С. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАЛЛЕЛИ В РАЗВИТИИ КОСТНОЙ, МЫШЕЧНОЙ, КРОВЕНОСНОЙ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ В ЭВОЛЮЦИИ (ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ) // Международный журнал экспериментального образования. – 2015. – № 4-2. – С. 439-441;URL: https://expeducation.ru/ru/article/view?id=7432 (дата обращения: 19.04.2024).