Лук беловатый (Allium albidum Fisch. ex Bieb.) - луковичный многолетник, распространенный на скалистых местах в Крыму и на Кавказе. Представляет собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических моно-, реже неявнополициклических розеточных побегов.
Лук скальный (Allium saxatile Bieb.) -многолетнее корневищно-луковичное активно партикулирующее растение - геофит, произрастающее на скалах, каменистых местах, песках, в степях Европейской части России, Кавказа, Средней Азии.
Лук Шовица (Allium szovitsii R.) - многолетнее корневищно-луковичное рыхлокустовое декоративное растение, образованное системой розеточных монокарпических моно- и неявнополициклических побегов. Приурочен к горным лугам и каменистым склонам гор Кавказа.
Лук метельчатый (Allium paniculatum L.) -многолетнее луковичное поликарпическое растение со сменой типа нарастания после первого цветения. Вид распространен в степях, на песчаных местах, на склонах гор Европейской части России, Кавказа, Западной Сибири и Средней Азии.
Лук победный (Allium victorialis L.) - многолетнее поликарпическое короткокорневищно-луковичное растение, геофит. Произрастает в лесах на лесных опушках, на лугах Европейской части России, Кавказа, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока.
В 2008 г. нами были обследованы пятнадцать природных высокогорных ценопопуляций (ЦП) пяти видов луков, произрастающих в различных эколого-ценотических условиях на территории Национального парка «Приэльбруеье»
Таблица 1. Характеристика ценопопуляций луков на территории Национального парка «Приэльбруcье» Кабардино-Балкарии
Примечание: I - A. albidum, Л-A. saxatile, Ш - A. paniculatum, IV -A. szovitsii, V - A. victorialis, S - площадь ЦП, N - число особей в ЦП, М - физическая плотность особей; КРС - ксерокриопетрофитная растительность скал, Ф - фригана, СОЛ - субальпийский остепненый луг, МСЛ - мезофитные среднетравные субальпийские луга, СЧ - сосняк черничный
Для определения типа онтогенетической стратегии луков проводилась оценка характера изменения показателя морфологической целостности растения (коэффициент детерминации признака - Rn,2 (Ростова, 2002)) на градиенте комплексного фактора благоприятности условий {экоклине). Последний устанавливался как ряд ЦП, координируемых по убыванию значений индекса виталитета IVC, рассчитываемого методом средне-взвешенного на основе 11 признаков вегетативной и генеративной сферы (высота и диаметр луковицы, длина и ширина внутреннего и наружного листьев, высота побега, диаметр цветоноса, число цветков в соцветии, высота и диаметр соцветия). Для определения эколого-фитоценотической стратегии использовали комплексный подход, включающий анализ организменного и популяционного уровня адаптации растений (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Оценка стратегий выживания видов А. saxatile, A. paniculatum и A. victorialis позволила установить стрессово-защитный тип реагирования онтогенеза на стресс: при ухудшении условий роста до умеренного уровня происходит снижение морфологической целостности, отражающееся в понижении значений коэффициента детерминации; дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, компенсирующие неблагоприятные экологические и ценотические воздействия (Злобин, 1989), что выражается в повышении значений Rm (рис. 1). Реализация защитной стратегии в пессимальных условиях максимально выражена у A. saxatile и A. victorialis, наибольшие значения коэффициента Rm2 которых приходятся на крайне неблагоприятные условия. Наивысший уровень интеграции морфологических признаков А. paniculatum наблюдается, напротив, в оптимальных условиях, отражая более полную реализацию здесь генетической взаимообусловленности в развитии структур растительного организма (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Для A. albidum и A. szovitsii выявлена смешанная онтогенетическая стратегия с чередованием защитной и стрессовой составляющих: на градиенте ухудшения условий роста повышение уровня целостности организма сменяется его понижением. Крайне неблагоприятные условия приводят к дезинтеграции морфологической структуры растений под воздействием стрессоров, обеспечивая, в то же время, относительную самостоятельность органов, что позволяет более чутко реагировать на условия среды, формирующие растение (Злобин, 1989). Однако минимальный уровень корреляции признаков A. albidum и A. szovitsii наблюдается в оптимальных условиях, что, вероятно, вызвано перераспределением энергетических затрат в благоприятных условиях от поддержания целостности организма растения к поддержанию генеративной сферы. Так для ЦП обоих видов в условиях оптимума отмечены максимальные и высокие значения показателей "благополучия" семенного размножения - процента плодообразования (93,9% и 98% соответственно),коэффициента продуктивности семян КПС (63,36% и 82,66%), урожая, рождаемости и др.
Согласно закономерностям, установленным А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой (2004), чередование стрессовой и защитной составляющих в онтогенетической стратегии видов A. saxatile, A. paniculatum и A. victorialis характеризует их как стресс-толерантов. Черты патиентности отмечены также в эколого-фитоценотической стратегии A. albidum и A. szovitsii. На организменном уровне S-компонента стратегии исследованных видов рода Allium L. проявляется в следующем: многолетние травянистые растения, геофиты с аллокацией запасных веществ в луковице, иногда суккулент-ными признаками надземных органов (A. albidum, A. szovitsii) и полным высыханием листьев в период цветения {A. paniculatum); свойственна моноцентрическая, редко неявно полицентрическая {A. albidum) партикулирующая жизненная форма, а также длительный онтогенез и длительный прегенеративный период, формирование фонда особей прегенеративной фракции под действием антропогенного и/или ценотического пресса; характерен смешанный способ размножения, нередко с преобладанием вегетативного {A. albidum, A. saxatile, A. victorialis). Обитают в засушливых местах с высокой степенью инсоляции, на каменистых субстратах (экологическая патиентность), занимая чаще подчиненное положение в фитоценозах {A. albidum, A. saxatile, A. paniculatum). Для A. victorialis свойственна ранняя вегетация и уход от фитоценотической конкуренции с более поздно вегетирующими видами.
На популяционном уровне: возрастные спектры ЦП отмечены как нормальные, полночленные, реже с выпадением группы отмирающих растений {A. saxatile), характерна широкая зона базового спектра; особи представлены компактными клонами, формирующими групповую пространственную структуру; самовозобновление осуществляется смешанным путем. Отмечено проявление защитных механизмов поддержания численности при стрессе в форме интенсификации процессов размножения. Так для A. albidum, A. szovitsii и A. victorialis в условиях нарастания эколого-ценотического стресса основным механизмом поддержания показателей численности и плотности особей становится повышение интенсивности вегетативного размножения (увеличение количества элементов в партикуле, доли виргинильных особей вегетативного происхождения и т.п.). Стрессирующее воздействие абиотического характера приводит к интенсификации равно вегетативного и семенного размножения в ЦП A. saxatile; при обострении конкурентных отношений основным способом самоподдержания вида становится вегетативное размножение. Для A. paniculatum в условиях нарастания эколого-ценотического стресса характерно доминирование вегетативного способа размножения, в условиях абиотического пессимума - семенного. Для всех видов отмечена поливариантность развития (размерная, морфологическая, динамическая, ритмологическая) (Жукова, 1986).
Дальнейший анализ организменного и по-пуляционного уровней адаптации A. albidum, A. szovitsii и A. victorialis выявил в их эколого-ценотической стратегии наличие также черт вио-лентности (С-тип стратегии): защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (A. albidum, A. szovitsii); высокая семенная продуктивность и возрастание долевого участия в фитоценозах в оптимальных условиях; постепенное затухание жизненного потенциала на организменно-популяционном уровне при произрастании в пределах крайне нарушенных местообитаний; доминирование в травяном ярусе растительных сообществ (A. victorialis).
Для A. paniculatum и A. szovitsii отмечены также черты эксплерентности (R-составляющая в эколого-ценотической стратегии). В первом случае это - преобладание семенного способа возобновления над вегетативным и высокая скорость захвата благоприятных для произрастания территорий, во втором - способность успешно произрастать на сильно эродированных почвах и относительно высокая размерная пластичность ISP (1,496).
Таким образом, для исследованных видов рода Allium L. характерно наличие двух типов онтогенетической стратегии - стрессово-защитной и защитно-стрессовой, позволяющих растениям произрастать в широких пределах экологических условий и сохранять свое место в ЦП при изменении фитоценотической обстановки (благодаря защитной компоненте в стратегии выживания в понимании Ю.А. Злобина (1989)). Результаты исследований эколого-ценотической стратегии выявили наличие у A. albidum и A. victorialis CS-типа стратегии с преобладанием черт патиентности в неблагоприятных абиотических условиях. Для A. saxatile наиболее ярко выражена S-составляющая, позволяющая виду длительное время существовать под прессом комплексного фактора благодаря экологической специализации и защитным механизмам поддержания численности при стрессе. A. paniculatum обладает смешанным SR- типом стратегии с выраженной S-компонентой. Для A. szovitsii выявлен CSR- тип стратегии с преобладанием черт виолентности в условиях оптимума, патиентности и эксплерентности в стрессовых условиях. Вероятно, именно наличие смешанного типа стратегии позволяет виду длительно существовать под воздействием экологического и антропогенного давления.
Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а №09-04-96511.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им. Ленина, 1986. - С. 104-114.
- Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань:изд-во Казанского университета, 1989. - 147 с.
- Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М.,2004. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар.Часть П. - С. 113 - 120.
- Ростова Н.С. Корреляции: структура иизменчивость. СПб.: Изд-во С-Петерб. ун-та,2002. - 308 с.
Работа представлена на Международную научную конференцию «Перспективы развития вузовской науки», "Дагомыс" (Сочи), 21-24 сентября 2009 г. Поступила в редакцию 15.10.2009.