Scientific journal
International Journal of Experimental Education
ISSN 2618–7159
ИФ РИНЦ = 0,425

Клапаны (Кл) в сердечно-сосудистой системе распределяются неравномерно и обычно находятся в местах высокой вероятности обратного кровотока. Сосудистое русло является важной, но только частью единой циркуляционной системы многоклеточного организма и переносит межклеточную жидкость в виде лимфы и крови между органами. Другая часть циркуляционной системы лишена собственных клеточных стенок и организует движение тканевой жидкости внутри органов, между клетками. В тканевых каналах давление гораздо ниже, чем в сердце и артериях, но ближе к давлению в капиллярах, где Кл отсутствуют. И в капиллярах, и в тканевых каналах движение жидкостей определяется внешними силами, первично - физиологической активностью клеток, «продуцирующих» тканевую жидкость. Именно ее давление является первичной лимфодвижущей силой. Переход тканевой жидкости в просвет лимфатических капилляров (ЛК) с превращением в лимфу регулируется тонким эндотелием ЛК без базальной мембраны. Подвижные межэндотелиальные контакты функционируют как интрамуральные Кл. Они регулируют отток тканевой жидкости из тканевых каналов в просвет ЛК и препятствуют обратному лимфотоку в тканевые каналы. Подобное происходит и в стенках кровеносных капилляров, но поступление в их просвет крупнодисперсных частиц ограничивает базальная мембрана. Переход от экстрасосудистой циркуляции тканевой жидкости к кровотоку сопровождается целым рядом структурных изменений в организме. Усиливается клеточный контроль за составом крови (клетки крови) и ее движением (эндотелий и другие клетки сосудистых стенок). Кл всегда располагаются в плоскости, перпендикулярной току крови и лимфы, в т.ч. интрамуральные Кл эндотелия, разделяющего тканевые каналы и микрососуды. Переход интрамуральных Кл в интралюминарные Кл наблюдается по мере удаления от мест лимфообразования и, таким образом, ослабления прямого и ускорения обратного лимфотока в посткапиллярных сосудах.

Сердце пчелы, с моей точки зрения, устроено как лимфатический сосуд (ЛС). Кл его боковых отверстий регулируют ток гемолимфы из перикардиальной (целомической) полости в полость сердца и ограничивают ее обратный ток из сердца. Принципиальное различие в конструкции ЛК и сердца пчелы - разные толщина и сложность строения стенки, что соответствует, очевидно, различному давлению как в полости, так и в окружении сосудов. Грудной проток у эмбриона человека 8 нед имеет эндотелиальные стенки, на протяжении содержит два собственных, типичных по локализации, интралюминарных Кл с короткими створками в виде отростков эндотелиоцитов. Лимфатические посткапилляры (ЛПК) I порядка (сетевые - в составе сетей ЛК) имеют эндотелиальные стенки, короткие створки эндотелиальных Кл. В состав стенки надсетевых ЛПК входит соединительная ткань, которая проникает в заслонки Кл. В стенках и Кл ЛС появляются гладкие миоциты. Кл проходят такие же этапы развития в эволюции. Можно предположить: переход Кл из одной плоскости в другую (интрамурального Кл эндотелия ЛК в интралюминарный Кл ЛПК, ЛС) происходит путем вытяжения эндотелиоцитов (интимы) в просвет ЛПК. Это вызвано повторяющимися резкими скачками давления в полости ЛК (гидравлическими ударами), они приводят к чрезмерной и остаточной деформации стенки, образованию и удлинению запасных, окружных складок эндотелия (автофреттирование). Наиболее слабыми местами стенки ЛК и ЛПК представляются подвижные межэндотелиальные контакты и субэндотелиальный слой интимы. В венах, в которых клапаны встречаются реже, межэндотелиальные контакты более стабильны благодаря базальной мембране. У пчелы скачки давления в целомической полости вызываются сокращениями мышц ее стенок, гемолимфа «продавливает» межэндотелиальные контакты и стенку сердца в целом с образованием боковых отверстий и их Кл. Их створки удлиняются и сближаются в полости сердца, формируется составной аксиальный Кл. У позвоночных емкость тканевых каналов несопоставима с емкостью ЛК и ЛПК. Поэтому тканевая жидкость не может обусловить морфогенез боковых отверстий и их Кл в ЛПК и ЛС. Лимфа у позвоночных аккумулируется не в тканевых или межорганных, а в сосудистых полостях - в сетях ЛК. Колебания лимфы под давлением окружающих органов, в т.ч. и сокращающихся мышц, служит источником деформации сосудистых стенок и морфогенеза Кл. Но в этом случае происходит не локальный разрыв (прорыв) стенки, а ее втяжение в сосудистую полость с образованием складки и интралюминарного Кл.

Заключение

Сопоставление строения разных сосудов, анализ полученных результатов позволяют составить лишь самое общее представление о механике морфогенеза Кл в эволюции и онтогенезе сердечно-сосудистой системы как части единой системы циркуляции внеклеточной жидкости, включая тканевую жидкость, лимфу и кровь. Но эта схема отражает соответствие конструкции путей циркуляции межклеточной жидкости (и ее самой) уровню, сложности организации обслуживаемого политканевого организма и его части. Одним из ее проявлений становится морфогенез Кл разного типа, начиная с подвижного межклеточного контакта барьерной ткани (интрамуральный Кл эндотелия ЛК) с переходом путем ее остаточной деформации к интралюминарным поликлеточным комплексам ЛПК и, в конечном счете, к политканевым конструкциям ЛС (собственно Кл).


Работа представлена на Международную научную конференцию «Фундаментальные исследования», Хорватия, 25 июля - 1 августа 2009 г. Поступила в редакцию 26.10.2009.