Развитие органов в эмбриогенезе сопровождается одновременными изменениями их формы, топографии и внутреннего строения. Оценку состояния органа в целом на каждом этапе его развития можно выразить термином «форма организации» (ФО). Именно так я поступил при подведении итогов анализа результатов комплексного исследования развития двенадцатиперстной кишки (ДК) в пренатальном онтогенезе человека (Петренко В.М., 1987, 2002). На примере ДК я хочу показать перспективность такого подхода для решения проблем развития, в частности, для демонстрации взаимосвязи органов и обслуживающих их сосудов.
У эмбриона человека 4 нед. ФО-ДК можно определить как эпителиальная закладка: ДК только намечается в толще общей брыжейки средней кишки, в веретеновидное расширение энтодермальной трубки которой впадают протоки печени и зачатков поджелудочной железы. ДК имеет форму короткой дуги, слабо изогнутой вправо и вентрально, расположена почти сагиттально, стенка состоит из ложномногорядного эпителия, полость широкая. На этом этапе развития дорсальная аорта начинает приобретать адвентициальную оболочку, ее ветви и все вены в области желудка и средней кишки имеют эндотелиальные стенки.
У эмбриона человека 6 нед ФО-ДК можно определить как органная закладка: ДК имеет собственную трехслойную стенку – ложномногорядный эпителий, плотная «мезенхима» (в ее составе дифференцируются круговой мышечный слой и сеть ретикулярных волокон вокруг эпителия) и целомический эпителий. Иначе говоря, происходит обособление закладки ДК по мере формирования ее брыжейки путем слияния дорсальной и вентральной брыжеек средней кишки. ДК имеет форму дуги с веретеновидно расширенным средним, протоковым отрезком, занимает переходное к поперечному положение вправо от средней линии. Полость ДК резко сужена, местами закупорена эпителиальными «пробками». Еще на 5-й нед. все ветви брюшной аорты приобретают наружную оболочку, панкреатодуоденальные артерии (ПДА) имеют строение прекапилляра, вены (ПДВ) – капилляра. Между ними, в стенке и брыжейке ДК формируются все более густые сети протокапилляров.
У эмбриона человека 8 нед. ФО-ДК можно определить как эмбриональную: ДК имеет форму полукольца с тремя дефинитивными частями (верхняя, нисходящая и нижняя), занимает переходное к фронтальному положение вправо от средней линии, за исключением двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба (ДТКИ). Широкая полость ДК содержит кишечные ворсинки пальцевидной формы. В составе мышечной оболочки ДК появляется продольный мышечный слой. На 8-й нед. ПДА напоминают метартериолы, ПДВ – мелкие посткапиллярные венулы, верхняя брыжеечная вена разделяется одноименной артерией и ее ветвями на центральный венозный канал с тонкой адвентициальной оболочкой и венозные карманы, которые отделяются от этого канала и образуют вдоль вторичной вены цепочки лимфатических щелей с эндотелиальной выстилкой. На 9-й нед. ПДА имеют строение мелких терминальных артериол, ПДВ – первичных собирательных венул, лимфатические щели в брыжейке ДК сливаются в первичные лимфатические сосуды с эндотелиальными стенками.
У плодов 10–12 нед. ФО-ДК можно определить как переходную к дефинитивной: ДК чаще всего приобретает четвертую, восходящую часть и кольцевидную форму, положение приближается к фронтальному и мезоперитонеальному, за исключением верхней части и области ДТКИ, рельеф слизистой оболочки ДК определяют кишечные ворсинки и крипты. В просвете брыжеечных лимфатических сосудов появляются зачатки панкреатодуоденальных лимфоузлов. У плодов 19–20 нед. ФО-ДК становится дефинитивной: форма – чаще всего подковообразная, положение на большем протяжении – экстраперитонеальное, подслизистая основа содержит дуоденальные железы. Панкреатодуоденальные лимфоузлы в процессе роста превращаются в самостоятельные органы и подвергаются первичной дифференциации.
Заключение. Состояние сосудистого русла органа адекватно его ФО и ее изменениям. Так морфогенез сосудистого русла ДК коррелирует с интенсивным ростом и гистогенезом ДК, которые требуют адекватного кровоснабжения и дренирования органа – определяют функциональную нагрузку на сосуды ДК. Интенсивная пролиферация энтодермы средней кишки приводит к ее ложной многорядности в окружении вторично уплотняющейся (в результате пролиферации) мезенхимы. Кровеносные протокапилляры формируют все более густую сеть вокруг эпителиальной трубки ДК. Стенки артерий, приносящих в эту сеть кровь, утолщаются и дифференцируются, приобретают адвентициальную оболочку, которая затем разделяется на дефинитивные слои (реакция на растущее кровяное давление). Вены, выносящие из этой сети кровь, первоначально реагируют на увеличение объема дренажа из органа умножением числа и расширением. Затем они разделяются на вторичные вены с адвентициальной оболочкой и первичные лимфатические сосуды с эндотелиальными стенками, когда в слизистой оболочке ДК формируются кишечные ворсинки на фоне массовой гибели эпителиоцитов (антигенная стимуляция). Последняя продолжается на этапе морфогенеза кишечных крипт, когда в расширяющемся просвете лимфатических сосудов (увеличение объема дренажа) брыжейки ДК появляются зачатки регионарных лимфоузлов. Они подвергаются первичной дифференциации на этапе развития дуоденальных желез.