Морфологическое исследование периферической нервной системы имеет определенные трудности, поэтому неудивительно, что до сих пор нет единого мнения о структурно-функциональных особенностях периферических нервов, на определенных этапах эволюционного развития, в разные возрастные периоды, при различных повреждениях [1,3]. В частности, особенностями строения периферических нервов плечевого сплетения у птиц, занимающих определенную нишу в эволюционной лестнице, анатомическое строение конечности которых, изменилось в связи с приспособлением к полету и как следствие, повлекло за собой изменения в строении нервно-мышечной системы, интересовалось значительное количество российских и зарубежных исследователей [2]. При этом, несмотря на такой постоянный интерес ученых в области сравнительной морфологии позвоночных, особенно представителей класса птиц, многие вопросы до сих пор остаются на уровне накопления фактического материала [4].
В связи с этим возникает необходимость в макро-микроскопическом изучении особенностей строения периферических нервов, иннервирующих мышцы крыла, с использованием комплексных морфологических методов исследования, позволяющие показать, не только особенности топографии, но и характеристику внутриствольного строения и тем самым дополнить уже имеющиеся данные в этом направлении.
Цель исследования: изучить особенности морфологии некоторых периферических нервов плечевого сплетения в области стилоподий у птиц из отрядов голубеобразные и курообразные в сравнительном аспекте.
Материалы и методы: Материалом для исследования послужили периферические нервы плечевого сплетения, иннервирующие мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, в области средней трети плечевой кости птиц из отряда голубеобразные – Columba livia (10 особей) и курообразные – Gallus gallus (10 особей). Все исследуемые животные, перед введением в эксперимент находились на двухнедельном карантине в экспериментально – биологической клинике (виварий) КГМУ. Обращение с животными, их содержание и умерщвление проводилось в соответствии с конвенцией «О защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных целях», принятой Советом Европы (Страсбург, 1986г.). Сосудисто-нервные пучки с окружающими мышцами иссекали в области средней трети плеча на передней и задней поверхности левой и правой конечности и фиксировали в 10 %-м растворе нейтрального формалина на протяжении 10 суток. Из полученных 80-ти органокомплексов изготавливали поперечные гистологические срезы, толщиной 10-12 мкм, окрашивали гематоксилином и эозином, по Маллори и по методу Вейгерта-Паля. на поперечных срезах, подсчитывали количество нервных пучков, площадь их поперечного сечения, соотношение разных типов клеток в соединительной ткани. Измеряли площадь поперечного сечения окружающей соединительной ткани; толщину периневрия, эндоневрия, миелиновой оболочки; подсчитывали количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в нервных пучках. Полученные данные, обрабатывали вариационно-статистическими методами. Достоверность различий определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. При этом различия считали достоверными при 95 %-м пороге вероятности (Р≤0,05). Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой, обладает КГМУ.
Результаты исследования и их обсуждение. Проведенное морфологическое изучение периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча у птиц отряда курообразные выявило, что сосудисто-нервный пучок (СНП) на медиальной поверхности стилоподия на поперечном разрезе имеет веретеновидную форму и состоит из 2-х сосудов магистрального типа и трех нервных пучков разного диаметра. Площадь поперечного сечения СНП на правой конечности составила – 2,91±0,65 мм2, на левой – 3,75±0,32 мм2. Весь СНП окружен хорошо выраженным плотным общим фасциальным влагалищем, т.е. располагается в своеобразном соединительнотканном футляре, образованном плотно, параллельно расположенными пучками коллагеновых волокон. на латеральной поверхности эти волокна сливаются с соединительнотканными волокнами эпимизия, а на медиальной поверхности к фасциям окружающих мышц, от общего фасциального футляра отходят стропные элементы, выполняющие, возможно, амортизационную функцию. Нервные пучки отграничены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани эпиневрия, в котором располагаются мелкие кровеносные сосуды и единичные адипоциты. Каждый нервный пучок покрыт многослойным периневрием, внутренний слой которого образован несколькими рядами плоских клеток, наружный – циркулярно расположенными коллагеновыми и эластическими волокнами. Интересно отметить, что с латеральной стороны к периневрию прилежит участок соединительной ткани, образованный плотно расположенными пучками коллагеновых волокон, который на поперечном срезе придает нервному стволу ромбовидную форму. Толщина периневрия достоверно (р≤0,05) больше в 1,5 раза на правой конечности. Нервные пучки образованы безмиелиновыми и миелиновыми волокнами, с преобладанием последних, толщина миелина в которых составила – 6,8-7±0,11 мкм. Прослойки эндоневрия выражены хорошо и содержат большое количество кровеносных капилляров. СНП нерва, иннервирующего мышцы-разгибатели имеет овальную форму, площадь поперечного сечения достоверно (р≤0,05) больше на левой конечности. Периферический нерв имеет однопучковое строение и окружен, совместно с магистральными сосудами, общим фасциальным футляром, от которого отходят стропные элементы к фасциям окружающих мышц. Между этими стропами располагаются дольки белой жировой ткани, содержащие в большом количестве мелкие кровеносные сосуды. Эти структуры имеют непосредственное отношение к параневральному аппарату, который более развит в СНП «нервов-разгибателей». Площадь поперечного сечения нервных пучков слева и справа составила – 1,34±0,43 мм2 и 1,04±0,23 мм2 соответственно. Нервный пучок окружен плотно прилежащим периневрием, толщина которого слева – 26±0,7 мкм, справа – 28±0,3 мкм. Кнаружи от периневрия располагается соединительнотканное кольцо из плотной неоформленной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды и нервные стволики. Принципиальным отличием левого «нерва-разгибателя» от правого является наличие тонкой периневральной перегородки в эндоневрии нервного ствола.
У представителей отряда голубеобразные периферические нервы в СНП были образованы большим количеством нервных пучков. Так, правый «нерв-разгибатель» состоял из двух пучков, практически одинакового диаметра, разделенных тонкими прослойками внутреннего межпучкового эпиневрия. Площадь их поперечного сечения была достоверно(р≤0,05) большей на левой конечности и составила – 343±73 мм2, справа – 295±52 мм2. При этом вся площадь СНП была в 5 раз больше по отношению к площади отдельных нервны пучков в отличие от курообразных, у которых преобладание значений площади СНП было не более, чем в 2 раза. Как в надпучковом, так и в межпучковом эпиневрии присутствует значительное количество кровеносных сосудов, преимущественно артериального русла (4-5 в поле зрения) и адипоцитов. Общий фасциальный футляр и параневральные компоненты выражены намного хуже, чем у курообразных. Периневрий, покрывающий каждый нервный пучок более развит в сравнении с курообразными и по отношению к площади нервного пучка, в несколько раз толще. Во внутреннем слое периневрия несколько слоев периневральных клеток чередуются с упорядоченно расположенными соединительнотканными волокнами. В следующем циркулярном слое волокна расположены менее упорядоченно, более хаотично, в некоторых участках этот слой разволокняется и содержит мелкие кровеносные сосуды и дольки жировой ткани. В пучках волокна расположены достаточно плотно, среди них преобладают миелиновые. СНП на медиальной поверхности имели треугольную форму, покрыты общим фасциальным футляром и содержали хорошо развитые структуры параневрия. В окружающем эпиневрии значительное количество долек белой жировой ткани. Площадь поперечного сечения СНП составила справа – 1,81±0,87мм2, слева – 2,07±0,48мм2, площадь нервных пучков – 307±53мкм и 429±77мкм соответственно. Толщина периневрия была более выражена в нервных пучках правой конечности. Все нервные пучки содержали преимущественно мякотные нервные волокна, диаметр которых составил 4,5-5±0,07мкм, а толщина миелина 1,6-2±0,03 мкм. Нервные волокна в эндоневрии расположены достаточно рыхло.
Заключение. Проведенное нами морфологическое исследование показывает зависимость степени развития структур периферических нервов от интенсивности выполняемой конечностью физической нагрузки. Например, структуры параневрия развиты достаточно хорошо у голубеобразных в СНП на медиальной поверхности, а у курообразных на латеральной поверхности. Количество и сложность строении нервных стволов преобладает у голубеобразных. Качественный сравнительный анализ структур нерва на правой и левой конечности подтверждает наличие билатеральной асимметрии. Таким образом, полученные нами новые сведения по внутри- и внествольному строению периферических нервов плечевого сплетения у изученных отрядов птиц соответствуют основным законам структурной организации сложных морфологических образований и могут быть использованы в сравнительной морфологии позвоночных, гистологии и с учетом определенных поправок, при изучении степени влияния физической активности на морфогенез периферической нервной системы, перенесены на человека.