Морфологическое исследование периферической нервной системы имеет определенные трудности, поэтому неудивительно, что до сих пор нет единого мнения о структурно-функциональных особенностях периферических нервов, на определенных этапах эволюционного развития, в разные возрастные периоды, при различных повреждениях [1,3]. В частности, особенностями строения периферических нервов плечевого сплетения у птиц, занимающих определенную нишу в эволюционной лестнице, анатомическое строение конечности которых, изменилось в связи с приспособлением к полету и как следствие, повлекло за собой изменения в строении нервно-мышечной системы, интересовалось значительное количество российских и зарубежных исследователей [2]. При этом, несмотря на такой постоянный интерес ученых в области сравнительной морфологии позвоночных, особенно представителей класса птиц, многие вопросы до сих пор остаются на уровне накопления фактического материала [4].
В связи с этим возникает необходимость в макро-микроскопическом изучении особенностей строения периферических нервов, иннервирующих мышцы крыла, с использованием комплексных морфологических методов исследования, позволяющие показать, не только особенности топографии, но и характеристику внутриствольного строения и тем самым дополнить уже имеющиеся данные в этом направлении.
Цель исследования: изучить особенности морфологии некоторых периферических нервов плечевого сплетения в области стилоподий у птиц из отрядов голубеобразные и курообразные в сравнительном аспекте.
Материалы и методы: Материалом для исследования послужили периферические нервы плечевого сплетения, иннервирующие мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, в области средней трети плечевой кости птиц из отряда голубеобразные – Columba livia (10 особей) и курообразные – Gallus gallus (10 особей). Все исследуемые животные, перед введением в эксперимент находились на двухнедельном карантине в экспериментально – биологической клинике (виварий) КГМУ. Обращение с животными, их содержание и умерщвление проводилось в соответствии с конвенцией «О защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных целях», принятой Советом Европы (Страсбург, 1986г.). Сосудисто-нервные пучки с окружающими мышцами иссекали в области средней трети плеча на передней и задней поверхности левой и правой конечности и фиксировали в 10 %-м растворе нейтрального формалина на протяжении 10 суток. Из полученных 80-ти органокомплексов изготавливали поперечные гистологические срезы, толщиной 10-12 мкм, окрашивали гематоксилином и эозином, по Маллори и по методу Вейгерта-Паля. на поперечных срезах, подсчитывали количество нервных пучков, площадь их поперечного сечения, соотношение разных типов клеток в соединительной ткани. Измеряли площадь поперечного сечения окружающей соединительной ткани; толщину периневрия, эндоневрия, миелиновой оболочки; подсчитывали количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в нервных пучках. Полученные данные, обрабатывали вариационно-статистическими методами. Достоверность различий определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. При этом различия считали достоверными при 95 %-м пороге вероятности (Р≤0,05). Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой, обладает КГМУ.
Результаты исследования и их обсуждение. Проведенное морфологическое изучение периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча у птиц отряда курообразные выявило, что сосудисто-нервный пучок (СНП) на медиальной поверхности стилоподия на поперечном разрезе имеет веретеновидную форму и состоит из 2-х сосудов магистрального типа и трех нервных пучков разного диаметра. Площадь поперечного сечения СНП на правой конечности составила – 2,91±0,65 мм2, на левой – 3,75±0,32 мм2. Весь СНП окружен хорошо выраженным плотным общим фасциальным влагалищем, т.е. располагается в своеобразном соединительнотканном футляре, образованном плотно, параллельно расположенными пучками коллагеновых волокон. на латеральной поверхности эти волокна сливаются с соединительнотканными волокнами эпимизия, а на медиальной поверхности к фасциям окружающих мышц, от общего фасциального футляра отходят стропные элементы, выполняющие, возможно, амортизационную функцию. Нервные пучки отграничены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани эпиневрия, в котором располагаются мелкие кровеносные сосуды и единичные адипоциты. Каждый нервный пучок покрыт многослойным периневрием, внутренний слой которого образован несколькими рядами плоских клеток, наружный – циркулярно расположенными коллагеновыми и эластическими волокнами. Интересно отметить, что с латеральной стороны к периневрию прилежит участок соединительной ткани, образованный плотно расположенными пучками коллагеновых волокон, который на поперечном срезе придает нервному стволу ромбовидную форму. Толщина периневрия достоверно (р≤0,05) больше в 1,5 раза на правой конечности. Нервные пучки образованы безмиелиновыми и миелиновыми волокнами, с преобладанием последних, толщина миелина в которых составила – 6,8-7±0,11 мкм. Прослойки эндоневрия выражены хорошо и содержат большое количество кровеносных капилляров. СНП нерва, иннервирующего мышцы-разгибатели имеет овальную форму, площадь поперечного сечения достоверно (р≤0,05) больше на левой конечности. Периферический нерв имеет однопучковое строение и окружен, совместно с магистральными сосудами, общим фасциальным футляром, от которого отходят стропные элементы к фасциям окружающих мышц. Между этими стропами располагаются дольки белой жировой ткани, содержащие в большом количестве мелкие кровеносные сосуды. Эти структуры имеют непосредственное отношение к параневральному аппарату, который более развит в СНП «нервов-разгибателей». Площадь поперечного сечения нервных пучков слева и справа составила – 1,34±0,43 мм2 и 1,04±0,23 мм2 соответственно. Нервный пучок окружен плотно прилежащим периневрием, толщина которого слева – 26±0,7 мкм, справа – 28±0,3 мкм. Кнаружи от периневрия располагается соединительнотканное кольцо из плотной неоформленной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды и нервные стволики. Принципиальным отличием левого «нерва-разгибателя» от правого является наличие тонкой периневральной перегородки в эндоневрии нервного ствола.
У представителей отряда голубеобразные периферические нервы в СНП были образованы большим количеством нервных пучков. Так, правый «нерв-разгибатель» состоял из двух пучков, практически одинакового диаметра, разделенных тонкими прослойками внутреннего межпучкового эпиневрия. Площадь их поперечного сечения была достоверно(р≤0,05) большей на левой конечности и составила – 343±73 мм2, справа – 295±52 мм2. При этом вся площадь СНП была в 5 раз больше по отношению к площади отдельных нервны пучков в отличие от курообразных, у которых преобладание значений площади СНП было не более, чем в 2 раза. Как в надпучковом, так и в межпучковом эпиневрии присутствует значительное количество кровеносных сосудов, преимущественно артериального русла (4-5 в поле зрения) и адипоцитов. Общий фасциальный футляр и параневральные компоненты выражены намного хуже, чем у курообразных. Периневрий, покрывающий каждый нервный пучок более развит в сравнении с курообразными и по отношению к площади нервного пучка, в несколько раз толще. Во внутреннем слое периневрия несколько слоев периневральных клеток чередуются с упорядоченно расположенными соединительнотканными волокнами. В следующем циркулярном слое волокна расположены менее упорядоченно, более хаотично, в некоторых участках этот слой разволокняется и содержит мелкие кровеносные сосуды и дольки жировой ткани. В пучках волокна расположены достаточно плотно, среди них преобладают миелиновые. СНП на медиальной поверхности имели треугольную форму, покрыты общим фасциальным футляром и содержали хорошо развитые структуры параневрия. В окружающем эпиневрии значительное количество долек белой жировой ткани. Площадь поперечного сечения СНП составила справа – 1,81±0,87мм2, слева – 2,07±0,48мм2, площадь нервных пучков – 307±53мкм и 429±77мкм соответственно. Толщина периневрия была более выражена в нервных пучках правой конечности. Все нервные пучки содержали преимущественно мякотные нервные волокна, диаметр которых составил 4,5-5±0,07мкм, а толщина миелина 1,6-2±0,03 мкм. Нервные волокна в эндоневрии расположены достаточно рыхло.
Заключение. Проведенное нами морфологическое исследование показывает зависимость степени развития структур периферических нервов от интенсивности выполняемой конечностью физической нагрузки. Например, структуры параневрия развиты достаточно хорошо у голубеобразных в СНП на медиальной поверхности, а у курообразных на латеральной поверхности. Количество и сложность строении нервных стволов преобладает у голубеобразных. Качественный сравнительный анализ структур нерва на правой и левой конечности подтверждает наличие билатеральной асимметрии. Таким образом, полученные нами новые сведения по внутри- и внествольному строению периферических нервов плечевого сплетения у изученных отрядов птиц соответствуют основным законам структурной организации сложных морфологических образований и могут быть использованы в сравнительной морфологии позвоночных, гистологии и с учетом определенных поправок, при изучении степени влияния физической активности на морфогенез периферической нервной системы, перенесены на человека.
Библиографическая ссылка
Затолокина М.А., Мишина Е.С., Ярмамедов Д.М., Горло Е.И., Хаенок К.С., Попкова А.Н. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ НЕРВОВ ПЛЕЧЕВОГО СПЛЕТЕНИЯ В ОБЛАСТИ СТИЛОПОДИЙ У ПТИЦ ИЗ ОТРЯДОВ ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ И КУРООБРАЗНЫЕ // Международный журнал экспериментального образования. – 2015. – № 4-2. – С. 425-427;URL: https://expeducation.ru/ru/article/view?id=7424 (дата обращения: 21.11.2024).